O CARÁTER XEROMORFO DO CERRADO
Revestindo o solo especialmente com gramíneas, entre as quais repontam ervas, arbustos e árvores em proporções variáveis, a vegetação do Cerrado impressiona sobretudo pelo aspecto tortuoso de suas árvores e arbustos, cujos caules, com frequência, recobrem-se de espessa casca com folhas coriáceas e brilhantes ou revestidas por um denso conjunto de pelos, emprestando, ao Cerrado, a aparência de vegetação adaptada às condições de seca
Não é de estranhar, pois, eu até recentes anos, fosse o Cerrado chamado de “campo seco”. Contribuía para isso o fato de ocorrer tal vegetação, muitas vezes, em regiões onde é comum um período de 4 a 5 meses sem chuvas.
Parece não haver dúvida quanto a ter sido Rawitscher o primeiro a considerar seriamente a possibilidade de que a vegetação do Cerrado não fosse condicionada pela falta de água. Levaram-no a isso observações casuais nas frequentes viagens feitas em várias partes do estado de São Paulo, onde visitou cerrados, especialmente em Emas, próximo a Pirassununga.
Folhas enormes, que muitas plantas de Cerrado apresentam, ausência de sinais de murchamento, mesmo no auge da seca, floração e brotação abundantes antes das chuvas, pareciam contradizer a noção geral de que a existência dos cerrados fosse devido à escassez de água.
Essas observações iniciais de Rawitscher conduziram a uma série de trabalhos posteriores de outros pesquisadores, no sentido de desvendar o aspecto do xeromorfismo que caracteriza a vegetação do Cerrado.
O primeiro trabalho experimental foi conduzido pelo próprio autor, com a colaboração de Ferri e Rachid (1943), no Cerrado de Emas a São Paulo. Entre as muitas conclusões, os autores afirmam que a água não é um fator limitante da vegetação do Cerrado.
Em trabalho mais extenso, de 1944, no qual observa o comportamento estomático e de transpiração, Ferri chega às mesmas conclusões, evidenciando que a vegetação de Cerrado de Emas não se comporta, apesar de seu acentuado xeromorfismo, como adaptada a condições de seca.
Em 1955, Ferri publicou um extenso trabalho intitulado “Contribuição ao conhecimento da ecologia do Cerrado e da caatinga: estudo comparativo do balanço d´água de sua vegetação”. Na introdução, o autor caracterizou os vários tipos de vegetação que ocorrem no Brasil e indicou sua distribuição.
A seguir, focalizou a atenção nos ambientes em que vivem as plantas dos cerrados (em Emas) e da caatinga (em Paulo Afonso). Apresentou, depois, uma descrição fisionômica dos dois tipos de vegetação, cuja composição florística também analisou.
Entrou, finalmente, no estudo pormenorizado de problemas morfológicos, especialmente da anatomia das folhas, da transpiração, do comportamento estomático, dos déficits de saturação, entre outros, relativos a grande número de espécies características dos dois tipos de vegetação que estudou e comparou.
Fatos já descritos em trabalhos anteriores foram postos em destaque:
- Grande profundidade dos solos dos cerrados;
- Abundância de água nesses solos;
- Profundidade considerável dos sistemas radiculares das plantas permanentes;
- Presença frequente de estrutura xeromorfa na vegetação do Cerrado, com estômatos em depressões, epidermes revestidas por cutículas espessas e camadas cuticulares ou recobertas por numerosos pelos ou escamas, presença de hipoderme e parênquimas incolores, células pétreas e esclerênquimas bem desenvolvidos etc.
Todos esses elementos são, habitualmente, correlacionados com condições xéricas. E, no entanto, o estudo do comportamento da vegetação do Cerrado não indica a adaptação a tais condições que, em verdade, não existem.
A grande maioria das plantas permanentes dos cerrados transpiram livremente e com altos valores, mesmo nos períodos de secas mais pronunciadas; somente poucas mostram pequena restrição no consumo hídrico nessa época.
ESTÔMATOS ABERTOS
As plantas do Cerrado mostram, quase sem exceção, estômatos abertos durante todo o dia, mesmo durante a seca. Também é comum encontrá-los abertos durante a noite.
Em geral, as reações estomáticas das plantas do Cerrado são lentas. O fechamento total das fendas estomáticas, quando se faz cessar o suprimento hídrico arrancando a folha da planta, pode consumir uma hora ou mais e, às vezes, nunca se completa inteiramente.
A transpiração cuticular é frequentemente muito elevada, embora as cutículas e as camadas cuticulares sejam espessas. Os déficits de saturação das folhas são baixos, em geral, mesmo na época da seca. O valor mais alto encontrado foi da ordem de 5% do conteúdo máximo de água.
Embora restritas a um habitat mais seco, a maioria das espécies dominantes da caatinga (exceto as bromeliáceas, as cactáceas e as Euphorbiaceae suculentas não apresentam xeromorfismo tão acentuado quanto as plantas do Cerrado.
Assim, não são frequentes cascas espessas nem folhas coriáceas ou pilosas. Cutículas grossas, estômatos em depressões, abundante tecido mecânico também são incomuns. Embora com xeromorfismo menos pronunciado que o da vegetação do Cerrado, as plantas da caatinga revelam-se mais bem adaptadas, fisiologicamente, para sobreviverem em condições xéricas.
Mesmo durante a época das chuvas, várias plantas já revelam necessidade de restrição do consumo hídrico, ficando com estômatos abertos somente nas primeiras horas do dia; outras, após fecharem os estômatos nas horas e condições mais severas, reabrem-se à tardinha. Muito poucas podem manter os estômatos abertos durante o dia.
ESTÔMATOS FECHADOS
À medida em que se agrava a seca, curvas de transpiração indicativa de grande restrição de consumo hídrico tornam-se cada vez mais frequente. Por fim, quase todas as plantas mantêm os estômatos fechados durante todo o dia.
Nesse caso, a água é perdida apenas por meio da cutícula e essa perda-transpiração cuticular na caatinga geralmente é muito baixa, mas até isso pode pôr a planta em perigo, então um dos meios de proteção contra a seca é reduzir consideravelmente a superfície transpirante pela queda das folhas.
Isso é o que realmente ocorre, e planta após planta se despoja de suas folhas. Alguns indivíduos das espécies mais resistentes persistem enfolhados, porém até eles derrubam suas folhas quando a seca é realmente severa.
ESTÔMATOS DE REAÇÕES RÁPIDAS
Em contraste com as plantas permanentes do Cerrado, as árvores e arbustos da caatinga têm estômatos de reações muito rápidas. A Spondias tuberosa, arruda, por exemplo, reduz mais de 50% do valor inicial de sua transpiração em apenas dois minutos após cessar o suprimento de água e completa o fechamento automático em cinco minutos.
A transpiração cuticular indica, geralmente, valores muito baixo na caatinga, apesar de não serem espessas as cutículas.
O autor considerou ainda que a Caatinga vive em condições de seca muito mais pronunciada que a do Cerrado e é fisiologicamente adaptada a essas condições, embora tenha um xeromorfismo tão acentuado quanto o Cerrado, o qual, no entanto, não apresenta adaptação fisiológica a ambiente seco, o que induz à conclusão de que o que importa realmente é a adaptação fisiológica, mas o autor considerou que duas questões importantes devem ser resolvidas:
- Se a vegetação do Cerrado não vive, em geral, em ambiente seco, por que é xeromorfa?
- Por que não se desenvolveram na Caatinga, com maior frequência, caracteres xeromorfos, aos lados dos mecanismos fisiológicos de proteção contra a seca? Não dariam eles proteção adicional às plantas contra a perda de água?
O autor tentou responder à primeira questão por meio de duas formas:
- O xeromorfismo do Cerrado nada tem a ver com a proteção contra a seca, tendo-se originado por qualquer outra razão;
- A vegetação do Cerrado pode, eventualmente, estar sujeita a secas pouco severas, contra as quais basta a proteção dos pelos, cutículas espessas, estômatos aprofundados etc. A vegetação do Cerrado não teria estado sujeita a um estímulo bastante forte, durante seu processo evolutivo, para desenvolver e solucionar mecanismos fisiológicos de proteção contra a seca. Tal seleção teria ocorrido, entretanto, no ambiente mais seco da Caatinga.
Com respeito à segunda questão, o autor considerou que, durante a evolução da vegetação da Caatinga, sempre que o xeromorfismo aparece isolado não pode ser fixado, pois, não dando proteção satisfatória contra a perda de água, permitiu que morressem as espécies às quais isso sucedeu.
Quando surgiram apenas os mecanismos fisiológicos de proteção contra a seca, eles puderam ser selecionados, pois, dando suficiente proteção às espécies que os envolveram, permitiram-lhes a sobrevivência.
Por que, entretanto, não pode ser solucionado um número maior de espécies em que os dois grupos de mecanismos de proteção apareceram reunidos?
Para explicar tal fato, o autor admitiu que o xeromorfismo deve ser, de qualquer forma, prejudicial às plantas no ambiente seco da Caatinga. Supôs que, devido à falta de água, a possibilidade de realizar fotossíntese ficasse restrita a um período curto.
Quando o período da seca ameaça, os estômatos se fecham rapidamente, mas assim que o perigo se afasta, eles se abrem depressa e então nada deve dificultar o acesso de luz e de gás carbônico.
Assim, os estômatos não devem estar em depressões, nem cobertos por pelos, mas, ao contrário, devem estar bem expostos, como, de fato, geralmente acontece.
O autor admitiu que se deveria pensar em valor adaptativo de caracteres combinados, em relação a conjuntos de processos, e não em valor adaptativo de um caráter isolado, em relação a um processo único.
No presente caso, o xeromorfismo combinado com mecanismos fisiológicos de proteção contra a seca teria, na Caatinga, um valor adaptativo menor que a proteção fisiológico, somente porque a proteção adicional contra a perda de água que o xeromorfismo daria à planta, não compensaria o prejuízo causado à sua fotossíntese.
No Cerrado, o xeromorfismo não seria prejudicial, pois, devido à abundância de água, os estômatos mantêm-se abertos, em geral, o dia todo. Do estudo feito sobre a transpiração e o comportamento estomático, Ferri e Rachid concluem:
“A análise do comportamento diário da transpiração de diferentes espécies, na época, revela não existir uma diferença fundamental de comportamento nas três regiões consideradas. Revelam, ainda, não haver, em qualquer dessas localidades, necessidade de apreciável restrição de recurso hídrico. O estudo do comportamento estomático, mostrando estômatos abertos durante o dia, em quase todas as plantas nos três locais, confirma a conclusão acima.”
Pelo que se pode concluir, a água não é fator limitante do desenvolvimento da vegetação do Cerrado nas três regiões consideradas. Posteriormente, Ferri e outros pesquisadores realizaram pesquisas similares em outras áreas do Cerrado e em Goiana, Pernambuco.
Altair Sales Barbosa – Arqueólogo. Antropólogo. Sócio-Titular do Instituto Histórico e Geográfico de Goiás. Pesquisador do CNPq. Conselheiro da Revista Xapuri desde dezembro de 2014. Excerto do livro Cerrado – a constelação do meio-dia, Instituto Altair Sales, 2022.
